Modrzew


Modrzew w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania Modrzew europejski w Alpach Liście na krótkopędzie modrzewia europejskiego Szyszka modrzewia japońskiego

Modrzew (Larix Mill.) – rodzaj drzew z rodziny sosnowatych. Obejmuje 10[5][6][7], w niektórych ujęciach kilkanaście gatunków[8]. Występują one na obszarach umiarkowanych i chłodnych półkuli północnej. W strefie umiarkowanej zasiedlają obszary górskie, w strefie chłodnej rosną w lasach borealnych i lasotundrze, będąc najdalej na północ sięgającymi drzewami[9]. W Polsce występuje modrzew europejski typowy L. decidua subsp. decidua rosnący w Tatrach, gdzie sięga do górnej granicy lasu, oraz modrzew europejski polski L. decidua subsp. polonica rosnący środkowej i południowo-wschodniej części kraju[9][10]. Na rozległych obszarach modrzewie są podstawowymi drzewami leśnymi[9].

Drewno modrzewi (pochodzące od różnych gatunków ma zbliżone właściwości) jest cenionym surowcem o długiej tradycji zastosowań – jest ciężkie, twarde, ale łatwo łupliwe. Po wysuszeniu jest łatwe w obróbce, daje się też łatwo toczyć i polerować. Trwałe jest w podobnym stopniu jak dębowe. W kontakcie z wodą ulega petryfikacji[11]. Od Starożytności uznawane było za idealne do budowy mostów, budowli wodnych, umacniania podmokłych gruntów, stosowane było do budowy rozmaitych budynków, łodzi i okrętów, mebli, skrzyń i beczek, podkładów kolejowych, kopalniaków, słupów telegraficznych, instrumentów muzycznych, boazerii, ogrodzeń i bram[11][6]. Z żywic modrzewia europejskiego wytwarzano terpentynę wenecką, kora używana była do garbowania skór[6]. Ze względu na walory drewna, ale też małe wymagania i szybki wzrost drzewa te są popularnie uprawiane. Dobrze rosną także na terenach zanieczyszczonych i miejskich, mogą być przycinane i formowane w żywopłoty[12].

Spis treści

Rozmieszczenie geograficzne | edytuj kod

Wszystkie gatunki modrzewi występują w strefie umiarkowanej i podbiegunowej na półkuli północnej. Centrum zróżnicowania stanowi północno-wschodnia Azja, gdzie rosną: modrzew syberyjski, dahurski, japoński[13] (zróżnicowanie i tworzenie mieszańców w obrębie tamtejszych modrzewi jest powodem wyróżniania szeregu taksonów różnej rangi, w tym także większej liczby gatunków – nawet 9 tylko na obszarze Rosyjskiego Dalekiego Wschodu[14]). Larix mastersiana ma zasięg ograniczony do prowincji Syczuan w Chinach[15]. Szerszy zasięg w Chinach ma modrzew chiński, a modrzew Griffitha ograniczony jest do Himalajów[8][13]. Z azjatyckich gatunków do północno-wschodniej Europy sięga modrzew syberyjski. Poza nim na kontynencie europejskim obecny jest tylko modrzew europejski. W Ameryce Północnej rosną trzy gatunki[13], przy czym modrzew Lyalla i modrzew zachodni mają zasięgi ograniczone do obszarów górskich w zachodniej części kontynentu, a szeroki zasięg w północnej jego części ma modrzew amerykański[7].

Morfologia | edytuj kod

Pokrój
Drzewa osiągające od ok. 10–15 m (modrzew Griffitha) do 70–80 m (modrzew zachodni), przy pierśnicy sięgającej do 3 m[9]. Korona jest luźna[7], piramidalna[16] (od bardzo wąskiej u modrzewia amerykańskiego, do bardzo szerokiej u modrzewia japońskiego[13]) z konarami wyrastającymi w nieregularnych okółkach[8] lub okółków brak[13]. Konary rozpościerają się poziomo[8][13] natomiast boczne gałęzie zwykle zwisają[13]. Pędy dwojakiego rodzaju – długopędy, ulistnione tylko w pierwszym roku, i krótkopędy rozwijające się na dwuletnich i starszych pędach w kątach liści[8][13]. Długopędy są bruzdowane, ale gładkie (ślady po igłach drobne i płaskie). Kolor pędów, owłosienie, obecność nalotu woskowego jest zróżnicowane u różnych gatunków i ma duże znaczenie taksonomiczne. Kora szybko zaczyna się łuszczyć, zwykle tarczkowato, z wiekiem kora staje się gruba i głęboko spękana (dość cienka pozostaje tylko u modrzewia amerykańskiego i zachodniego)[13].
Liście
Sezonowe (tylko na rocznych siewkach zimozielone) – rozwijają się wczesną wiosną, a jesienią żółkną i opadają. Mają barwę żywozieloną do niebieskawozielonej (np. modrzew japoński), kształt szpilkowaty, są miękkie, płaskie, trójkątne do czworokątnych[13], na szczycie zaostrzone lub zaokrąglone[7]. Osiągają zwykle od 1,5 do 3,5 cm długości[13], przy szerokości do 1,8 mm[8], dłuższe (nawet do 10 cm) wyrastają tylko na silnie rosnących długopędach. Liście wyrastają skrętolegle – luźno na długopędach i gęsto skupione w pęczki (po 10 do 60[7]) na krótkopędach[13].
Kwiaty
Modrzewie są jak inne sosnowate jednopienne[13]. Kwiaty męskie rozwijają się skupione w kotkowate strobile koloru żółtego, pojawiające się pojedynczo na krótkopędach na zwisających, zeszłorocznych lub starszych gałęziach[13]. Strobile składają się z licznych, spiralnie ułożonych mikrosporofili z dwoma komorami pyłkowymi[17]. Kwiaty żeńskie zebrane w szyszeczkowate, wyrastające na krótkopędach strobile, koloru zwykle czerwonego lub różowego, czasem żółte, zielone lub białawe (kolory bywają zmienne nawet na tym samym okazie). Łuski wspierające w początkowej fazie kwitnienia są dłuższe od łusek nasiennych, które potem je zwykle przerastają i zakrywają[13]. Na brzusznej (doosiowej) stronie łusek nasiennych rozwijają się po dwa zalążki[17]. Kwiaty żeńskie wykształcają się liczniej zwykle w górnej części koron, a męskie w środkowej i dolnej jej części[9].
Szyszki
Zawsze skierowane ku górze, długo utrzymują się na pędach nawet po wysypaniu nasion. Młode szyszki zwykle są zielone, u niektórych gatunków długo utrzymują jednak zabarwienie czerwone do ciemnofioletowego. Dojrzałe, zdrewniałe szyszki osiągają od ok. 1–1,5 cm długości (u modrzewia amerykańskiego) do 10 cm (u modrzewia Griffitha). U większości gatunków szyszki osiągają od 2 do 4 cm długości. Łuski nasienne są nagie lub owłosione (mocno u modrzewia syberyjskiego). Brzeżna część łuski bywa wyprostowana lub u niektórych gatunków w różnym stopniu wygięta. Nasiona rozwijają się po dwa na brzusznej stronie łusek nasiennych[13]. W zarysie trójkątne, zaopatrzone z półkoliste, błoniaste i trwałe skrzydełko[13][8].

Systematyka | edytuj kod

Modrzew chiński jesienią Las z modrzewiem zachodnim

Rodzaj z rodziny sosnowatych Pinaceae. W klasyfikacjach dzielących tę rodzinę na dwa główne klady należy do kladu pinoid obejmującego rodzaje: daglezja, świerk, sosna i Cathaya. W obrębie tego kladu jest siostrzany dla rodzaju daglezja Pseudotsuga[18][19]. Wraz z daglezją wyodrębniany jest w podrodzinę modrzewiowe Laricoideae[20]. Bliskie pokrewieństwo tych dwóch rodzajów potwierdzone jest badaniami molekularnymi, anatomicznymi (budowa pędów, kształt okienka), budowa ziarn pyłku[19]. Taksonem siostrzanym dla modrzewia i daglezji jest znany ze skamieniałości Eathiestrobus mackenziei[19].

Dawniej za najbliższych krewnych modrzewi uznawano (ze względu na wykształcanie krótkopędów) rodzaje modrzewnik Pseudolarix i cedr Cedrus[9].

Klasyfikacja taksonów wewnątrzrodzajowych jest problematyczna i różni autorzy wyróżniają tu różną liczbę gatunków, zwykle od ok. 10 do kilkunastu, czasem nawet 22 lub 25[9]. Łączone są one w dwie sekcjeLarix i Multiserialis Patschke. Do pierwszej zaliczono gatunki o szyszkach jajowatych do cylindrycznych (powyżej 3 cm długości), z łuskami okrywającymi co najmniej tak długimi jak nasienne, z łuskami w licznych (ponad 15) prostnicach. Do drugiej włączono modrzewie o szyszkach okrągłych do jajowatych (pon. 4 cm długości), z łuskami wspierającymi ok. dwukrotnie krótszymi od nasiennych, z łuskami w nielicznych prostnicach (od 4 do 15)[9]. Do Multiserialis zaliczane są dwa gatunki amerykańskie (L. lyallii i L. occidentalis) oraz modrzewie chińskie (L. griffithii, L. potaninii, L. mastersiana), a do sekcji Larix pozostałe[9]. Relacje filogenetyczne w obrębie rodzaju tylko częściowo wspierają tradycyjny podział oparty na kryteriach morfologicznych. Najstarszą linię rozwojową (klad bazalny) w obrębie rodzaju reprezentują oba gatunki amerykańskie z sekcji Multiserialis, pozostałe gatunki dzielą się na dwie linie zgodnie z klasyfikacją opartą na kryterium morfologicznym z wyjątkiem modrzewia syberyjskiego, który mimo krótkich łusek wspierających jest bliżej spokrewniony z modrzewiami sekcji Multiserialis. Jego genetyczne pokrewieństwo z niepodobnymi morfologicznie gatunkami tłumaczone jest przepływem genów w wczesnego okresu różnicowania się obu linii rozwojowych modrzewi[21].

Wykaz gatunków[5]

europejskie:

azjatyckie:

amerykańskie:

Mieszańce

Biologia i ekologia | edytuj kod

Drzewa jednopienne dożywające ok. 500–600, rzadziej więcej lat. Kwitnienie następuje wczesną wiosną, przed rozwinięciem się liści. U większości gatunków najpierw zakwitają kwiaty męskie (→ protoandria). Szyszki i nasiona dojrzewają zwykle w ciągu tego samego roku – jesienią, ale pozostają na drzewach w sumie 3–4 lata. Zapylenie i rozsiewanie nasion następuje za pomocą wiatru (→ anemogamia). Kiełkowanie jest nadziemne. Siewki rozwijają od 4 do 9, najczęściej 5–6 liścieni[9].

Modrzewie zasiedlają w większości obszary górskie. Najwyżej sięga L. potaninii rosnący w Himalajach na rzędnej do 4800 m n.p.m., a L. griffithii i L. sibirica sięgają (odpowiednio w Himalajach i Ałtaju) do 3700 m n.p.m. Modrzewie rosną zwykle w miejscach o glebach głębokich i dobrze przewietrzanych, ale część gatunków rośnie także na glebach płytkich i podmokłych, wykształcając wówczas płaskie, płytkie systemy korzeniowe[9].

W lasach tworzą w naturze lite drzewostany lub z udziałem innych gatunków z rodzajów świerk, jodła, sosna, brzoza, rzadziej dąb[9].

Przypisy | edytuj kod

  1. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-03-26]  (ang.).
  2. Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-26]  (ang.).
  3. M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19, 2011, s. 55–70 [dostęp 2021-03-26] .
  4. Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-02-05].
  5. a b Larix Mill.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-11-30].
  6. a b c David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 505. ISBN 978-1-107-11502-6.
  7. a b c d e William H. Parker: Larix Miller. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-11-30].
  8. a b c d e f g Larix Miller. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-11-30].
  9. a b c d e f g h i j k l Adam Boratyński: Systematyka i geograficzne rozmieszczenie. W: Modrzewie Larix Mill.. Stefan Białobok (red.). Warszawa, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 63-108.
  10. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002, s. 99. ISBN 83-85444-83-1.
  11. a b Janusz Surmiński: Właściwości techniczne i możliwości użytkowania drewna modrzewia. W: Modrzewie Larix Mill.. Stefan Białobok (red.). Warszawa, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 563-576.
  12. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 532-533. ISBN 83-214-1305-6.
  13. a b c d e f g h i j k l m n o p q Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 250-256. ISBN 83-01-05225-2.
  14. Larisa V. Orlova, Aleksandr A. Egorov, Aleksandr F. Potokin, Vasili Y. Neshataev, Sergei A. Ivanov: Systematics and phylogeny of Larix Mill. based on morphological and anatomical analysis. W: European Botanic Gardens in a Changing World: Insights into EUROGARD VI [on-line]. [dostęp 2020-12-08].
  15. Larix mastersiana Rehder & E. H. Wilson. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-07].
  16. Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 40. ISBN 0-333-73003-8.
  17. a b K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 319-321. ISBN 0-387-51794-4.
  18. Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Hui Wua Xun Gong, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 129, s. 106-116, 2018. DOI: 10.1016/j.ympev.2018.08.011
  19. a b c David S. Gernandt, Cecelic Reséndiz Arias, Teresa Terrazas, Xitlali Aguirre Dugua, Ann Willyard. Incorporating fossils into the Pinaceae tree of life. „American Journal of Botany”. 105, 8, s. 1329-1344, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1139
  20. Aljos Farjon: A natural history of conifers. Portland: Timbers Press, 2008, s. 287. ISBN 978-0-88192-869-3.
  21. Wei, X.X., Wang, X.Q.. Phylogenetic split of Larix: evidence from paternally inherited cpDNA trnT-trnF region. „Plant Syst. Evol.”. 239, s. 67–77, 2003. DOI: 10.1007/s00606-002-0264-3
Sosnowate Kontrola autorytatywna (takson):Identyfikatory zewnętrzne:
Na podstawie artykułu: "Modrzew" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy