Padalec zwyczajny


Padalec zwyczajny w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania Padalec przed odrzuceniem ogona Padalec po odrzuceniu ogona

Padalec zwyczajny (Anguis fragilis) – gatunek beznogiej jaszczurki z rodziny padalcowatych. Zasięg występowania obejmuje większą część Europy, sięgając Afryki i Azji. Jego północna granica przebiega w Szwecji. Populacje z Alp cechują się przystosowaniami do górskiego klimatu.

Padalec z wyglądu przypomina węża z powodu uwstecznienia kończyn. Przyjmuje różnorodne ubarwienie, na grzbiecie spotyka się zwykle odcienie brązu, na brzuchu czerń u samic i żółtawy deseń u samców. Występuje kilka odmian barwnych, w tym turkusowa. Osobniki młode ubarwione są inaczej od dorosłych. Głowa i ogon są bardzo słabo wyodrębnione od tułowia.

Gad poluje głównie na ślimaki nagie i dżdżownice, nie jest zbyt szybki. Porusza się, wykonując wężowate ruchy ciała. Rozmnaża się wedle różnych autorów żyworodnie lub jajożyworodnie. Ciąża trwa 11-13 tygodni, następnie na świat przychodzi od 6 do 26 młodych.

Spis treści

Ewolucja | edytuj kod

Padalca uważa się za starą, trzeciorzędową jeszcze formę reliktową[1].

Przodkowie padalca zwyczajnego, w przeciwieństwie do dzisiejszych przedstawicieli tego gatunku, posiadali jak wiele innych jaszczurek cztery kończyny. Układ kostny współczesnego padalca zachowuje pozostałości pasa barkowego i pasa miednicznego. Również w rozwoju ontogenetycznym widać ślady kończyn: ich zawiązki tworzą się w zarodkach przebywających w ciele matki[2].

Systematyka | edytuj kod

Jeden z kladogramów z pracy Gvodžíka i współpracowników, badających mitochondrialny DNA i tRNA padalców[3]:

Kladogramy tworzone przez tych samych naukowców innymi metodami wykazywały pewne różnice. Obejmują choćby klad tworzony przez A. fragilis i A. colchica czy też A. fragilis i A. cephallonnica[3].

Padalec zwyczajny Anguis fragilis wedle dawniejszej klasyfikacji był jedynym gatunkiem monotypowego rodzaju Anguis[4]. W 2012 IUCN wyróżnia też takie gatunki, jak grecki[3] Anguis cephallonica[5] (opisany jako A. fragilis peloponnesiacus[3]) czy meksykański Anguis incomptus[6] (niektóre źródła nie podają takiego gatunku[3]; gatunek ten został zaliczony do rodzaju Anguis przez Sergio Terán-Juáreza, 2008 przy przyjęciu przez autora założenia, że rodzaj Anguis jest starszym synonimem rodzaju Ophisaurus[7] – inni autorzy utrzymują jednak te dwa rodzaje jako odrębne).

W obrębie gatunku tradycyjnie wyróżnia się 2 podgatunki[3]:

  • A. fragilis fragilis (zachodni)
  • A. f. colchica (Nordmann, 1840) (wschodni)

Jednakże wykonane w 2010 przez Gvodžíka i współpracowników badania genetyczne podważyły te poglądy. Różnice znalezione przez nich w DNA mitochondrialnym w obrębie kladu nazwanego przez nich Anguis fragilis sensu lato okazały się porównywalne z istniejącymi pomiędzy padalcem zwyczajnym a gatunkiem A. cephallonica. Sugeruje to, że poszczególne klady wchodzące w skład A. fragilis sensu lato zasługują na miano odrębnych gatunków. Jeszcze bardziej zaskakujące okazały się badania składu aminokwasowego zbadanego białka, wykazujące większe podobieństwo jednego z rozpatrywanych kladów w obrębie A. fragilis sensu lato z A. cephallonica, niż z pozostałymi grupami w obrębie A. fragilis sensu lato[3].

Badacze ci proponują wyróżnienie następujących gatunków[3]:

  • Anguis fragilis Linnaeus, 1758; lokalizacja typowa: Szwecja, zamieszkuje też Półwysep Iberyjski, Wyspy Brytyjskie, Europę Środkową, sięgając Węgier, Słowenię, południowy wschód Półwyspu Apenińskiego, południowo-wschodnie Bałkany (Rumunia, Bułgaria), północno-wschodnią Grecję, Skandynawię, sięgając Norwegii
  • Anguis colchica (Nordmann, 1840),; lokalizacja typowa: Kaukaz Północny i Megrelia na zachodzie Gruzji, zamieszkuje Karpaty, region bałtycki i kaspijski (Litwa, północny wschód Polski, bardziej na południe wschodnie Czechy, Słowacja, w końcu Rumunia), Kaukaz (Rosja), sięga północnego wschodu Turcji
  • Anguis graeca Bedriaga, 1881; lokalizacja typowa: Parnas w Grecji, zamieszkuje południe Półwyspu Bałkańskiego (Grecja, Albania, zachodnia Serbia, południowa Czarnogóra). Na północy Peloponezu spotyka się z A. cephallonnica.

Wszystkie trzy nowo wyróżnione gatunki spotykają się prawdopodobnie na północnych Bałkanach[3].

Wspomniany rodzaj zalicza się z kolei również jako jedyny[4] lub jako jedyny prócz rodzaju Ophisaurus[8] do podrodziny Anguinae[8]. Nowsze dane (z 2010) uznają za jego grupę siostrzaną rodzaj Pseudopus[3]. Podrodzina Anguinae znajduje się w obrębie rodziny padalcowatych Anguidae[9] w obrębie nadrodziny Anguoidea oraz infrarzędu Anguinomorpha[8].

Budowa ciała | edytuj kod

Padalec zwyczajny nie należy do dużych jaszczurek[1]: wedle różnych źródeł mierzy zwykle 40-45 cm[2], osiąga jednak długość 50 cm[10][4][2], 45 cm[11] lub też w zależności od płci samice 50 cm, samce zaś tylko 40 cm[1]. Dwie trzecie tej wartości zajmuje ogon[11][4].

Na pierwszy rzut oka jaszczurka ta przypomina węża[10][4], nie posiada bowiem widocznych kończyn[2].

Padalec turkusowy Głowa

Zwierzę ubarwione jest szarobrązowo[10], brunatnobrązowo bądź szaro[1] czy też rdzawo[4]. Grzbiet określa się jako barwy brązu czy miedzi, jasnoszary bądź ciemnoszary[11], ołowianoszary, żółtawy czy miedziany. U części osobników ubarwiony jest jednolicie, u innych zdobią do podłużne ciemne linie[2] w liczbie 2, 3 lub też 5[11]. Mogą je tworzyć połączone lub oddzielone od siebie plamki lub kreski. Mogą też występować inne ciemne kreski[2]. Nieraz obserwuje się również plamki koloru niebieskiego[11]. Z kolei spodnia strona ciała stanowi przykład dymorfizmu płciowego[2]. Przyjmuje barwy od ciemnoszarej do szaroniebieskiej. U samic osiąga barwy czarną, czarnoszarą, łupkowoszarą, zachowując jednolite ubarwienie. W przypadku samców brzuszną stronę ciała pokrywa deseń obejmujący niebieskawoszary wzór na żółtawym tle lub żółte piętna na tle łupkowoszarym[2]. Barwą wyróżniają się również osobniki młode[11]: są jasnoszare[4], ich wierzch jest jasnozłoty lub srebrny, zdobiony podłużną ciemną linią[11] rozpoczynającą się od zdobiącej głowę plamy w kształcie kropli i ciągnącą się aż do końca ogona[2], a boki i brzuch są ciemne, brązowoczarne[11], stalowoszare lub czarne[2].

Tak więc choć najczęściej spotyka się osobniki brunatne[4], występują liczne odmiany barwne. Marian Młynarski wymienia spośród nich odmianę turkusową, którą uznaje za najpiękniejszą[1]. Odmiana ta spotykana jest szczególnie na wschodzie Europy, w Niemczech już stanowi rzadkość. Charakteryzuje się ona obecnością wspomnianych już plamek koloru jasnoniebieskiego bądź ciemnoniebieskiego, sprawiających wrażenie delikatnych, rozmieszczonych z różną gęstością na grzbiecie padalca. Częściej widuje się ubarwione w ten sposób samce[2]. Często występuje połysk określany jako metaliczny[10] bądź szklisty. Jaszczurka zawdzięcza to temu, że jej ciało pokrywają drobne, owalne, gładkie łuseczki[1], ściśle przylegające do siebie, a nawet zachodzące na siebie dachówkowato[4], ułożone regularnie[11]. U padalcowatych podpierają je leżące w skórze kostne płytki[9].

Kształt ciała zwierzęcia czyni go podobnym do węży. Jest ono silnie wydłużone i walcowate. Bardzo mała[1], krótka głowa[2], określana jako jaszczurkowata[11], słabo odgranicza się od tułowia[1] (przewężenie szyjne nie występuje[11]). Od przodu kończy się ona lekko zaokrąglonym[1], tępym pyskiem[2]. Ruchome[10], a nawet ruchliwe, nieprzezroczyste powieki odróżniają padalca od węży, podobnie jak obecność otworów usznych[10]. Niewielkie oczy[4] mają ciemne źrenice i czerwonawożółte tęczówki[2]. Głowę pokrywają wyraźne, jak u wszystkich padalcowatych[9], choć nieduże, symetrycznie rozlokowane, gładkie[4] tarczki o regularnym układzie[9].

Kończyny zachowały się jedynie w formie szczątkowej[1].

Długi[2] ogon lekko zaokrągla się i kończy niewielkim kolczastym wyrostkiem[1] zbudowanym z substancji rogowej[4]. Jedynie u ciężarnej samicy wyraźnie odgranicza się od reszty ciała[2]. Cechują go znaczna kruchość i łamliwość. Padalec dysponuje możliwością odrzucenia go w razie zagrożenia. W takiej sytuacji ogon odrasta[4].

Fizjologia | edytuj kod

Padalec wysuwający język Odtwórz plik multimedialny Ogon padalca po odrzuceniu

Padalec wykonuje wężowate ruchy ciała[1]. Porusza się niezbyt zwinnie ani szybko, co ogranicza zakres jego potencjalnych ofiar do zwierząt niezdolnych do szybkiej ucieczki. Dlatego też zjada głównie dżdżownice i nagie ślimaki. W tym celu gad najpierw obserwuje z bliska zwierzynę, by bez pośpiechu pochwycić ją dzięki swym niewielkim, spiczastym zębom kierującym się w tył jamy gębowej. Również połykanie ofiary zajmuje padalcowi dużo czasu, od 10 minut do kwadransa. Na tym jednak nie kończy swej aktywności. Musi jeszcze usunąć śluz i zanieczyszczenia z pyska, ociera w tym celu swoją głową o podłoże[2].

W razie zagrożenia padalec potrafi odrzucić ogon[10], zarówno cały, jak tylko jego część. Dzięki temu zwierzę może ujść przed niebezpieczeństwem[2]. Stracona część ciała odrasta w przyszłości, zazwyczaj jednak nie osiąga pierwotnej wielkości, różni się też kształtem[10].

Przypominający z wyglądu węża padalec linieje w inny sposób. Gad pozbywa się wierzchniej warstwy skóry w formie zwiniętego pierścienia, zsuwając ją przez ogon. Taka zwinięta forma jest mało widoczna, toteż wynikają z tego trudności z odnalezieniem wylinki. U młodych osobników linienie zdarza się 3-4 razy w roku[2].

Jaszczurka ta cechuje się słabym wzrokiem. Nie posiada możliwości rozróżniania barw. Nawet odcienie szarości rozróżnia słabo. Zmysły smaku i dotyku odbiera między innymi poprzez wysuwanie swego przypominającego spotykany u węży języka. Występują jednak pewne różnice między padalcem a wężami: wysuwający się język jest u tej jaszczurki lekko otwarty, a nie zamknięty, jak u węży[2].

Jego krew zawiera od 466000 do 1615000 erytrocytów na mm³, przy czym u samców wartości te są większe, niż u płci przeciwnej. Zależą one również od pory roku. liczba leukocytów, w przypadku której dymorfizmu płciowego nie stwierdza się, zawiera się z kolei w przedziale 1000-5000 na mm³, wykazując jednak znaczne różnice pomiędzy zimą, kiedy jest największa, i latem, gdy jest mniejsza. Wydaje się, że za to zjawisko odpowiada jakaś przyczyna wewnętrzna. Nie stwierdzono go dotychczas u innych gadów. Wzór odsetkowy jest następujący[12]:

Prawdopodobnie ilość leukocytów poszczególnych rodzajów również wykazuje zmienność w zależności od pory roku. Jednakże w przypadku neutrofili wysoka zmienność międzyosobnicza uniemożliwia przeprowadzenie badań potwierdzających tę tezę[12].

Tryb życia | edytuj kod

W Europie Środkowej padalce są aktywne od lutego do października, a potem zapadają w sen zimowy[10][1]. W Polsce przebudzenie ze snu zimowego odbywa się w marcu albo w kwietniu. W maju przychodzi pora na sezon rozrodczy. W październiku rozpoczyna sen zimowy, przy czym może zimować wspólnie[1] z innymi jaszczurkami (jaszczurka żyworodna), wężami (żmija zygzakowata), płazami (salamandra czarna, salamandra plamista)[2]. W dogodnym schronieniu może zimować razem nawet 100 padalców[2]. Na miejsce gromadnego zimowania wybierane są miejsca chroniące gady przed zimnem. Zaliczają się tutaj nory[11], zwłaszcza wykonane przez gryzonie[2], jamy pomiędzy korzeniami drzew, szczeliny skalne, wnętrza pryzm kompostowych[11]. Padalec potrafi też samodzielnie wykopać sobie jamę, sięgającą nie głębiej niż 1 m. Gad często zamyka ją, używając do tego ziemi i mchów[2].

Główny okres jego aktywności przypada na zmierzch i początek nocy [2]. Niekiedy spotyka się go jednak za dnia, wygrzewającego się na nasłonecznionych polanach[4], zwłaszcza wcześnie rano przy ciepłej pogodzie. Gad opuszcza również schronienie po deszczu, jeśli opad był ciepły. Głód może wywabić go na zewnątrz również inną porą dnia[2]. Kiedy indziej przebywa w swej kryjówce, leżącej pod kamieniami, spróchniałymi pniami drzew czy innym drewnem[2].

Przemieszcza się zręcznie wśród roślinności, korzeni, spróchniałego drewna[2].

Cykl życiowy | edytuj kod

Zauropsydy te kopulują w niedługim czasie po przebudzeniu się ze snu zimowego. Przed kopulacją samiec chwyta swą wybrankę za kark, a następnie skręca swe wsunięte pod samicę ciało, dążąc do zetknięcia się kloak. Dysponuje on parzystym narządem rozrodczym, nazywanym hemipenisem. Wsuwa wtedy jedną z jego części do steku samicy[2].

Napotyka się różne informacje na temat cyklu życiowego zwierzęcia. Wedle części źródeł padalec wykazuje żyworodność[1][4], a na świat przychodzi do 25 młodych[1]. Inne podają, jakoby był jajożyworodny. Zgodnie z nimi samica odbywa ciążę trwającą około trzech miesięcy[11]. Gdzie indziej można znaleźć bardziej precyzyjne dane 11-13 tygodni[2]. Jej dokładna długość wykazuje zależność od temperatury ciała ciężarnej samicy[13].

Zaobserwowano różnice w zachowaniu samic ciężarnych i nieciężarnych. Te pierwsze nagrzewały swe ciało, bezpośrednio wystawiając się na promieniowanie słoneczne. Nieciężarne natomiast zajmowały miejsca pod nagrzanymi przez słońce obiektami. Przekłada się to na temperaturę ciała jaszczurek, wynoszącą odpowiednio 27,04 i 25,28 °C (średnia temperatura ciała) oraz 22,2-31,0 °C i 20,0-28,1 °C (przedziały wartości). Jednakże i tak ciężarne osiągają temperatury niższe, niż w przypadku jaszczurek aktywnych za dnia. Widać też, że samice nie będące w ciąży cechują się większą różnorodnością w tym zakresie. Autorzy podanych wyników sądzą, że przekłada się to na większe zagrożenie noszących w sobie potomstwo samic ze strony drapieżników, co zwiększa koszty rozrodu. Dodatkowo, chociaż wygrzewająca się samica będzie w stanie osiągnąć większą prędkość, ilość młodych w miocie negatywnie koreluje z jej zdolnościami lokomocyjnymi[13].

Poród odbywa się w zazwyczaj w lipcu i sierpniu, choć może zajść również we wrześniu, a nawet jeszcze później. Po ciąży matka wydaje na świat w kilkuminutowych odstępach[2] od 8 do 12 młodych[2][11] (rzadko do 26[2]), jeszcze w osłonkach jajowych[11]. W Alpach we Włoszech mioty liczą od 6 do 13 młodych, średnio 9,13[14]. Młode wydostają się z osłonek jajowych, rozrywając je[11] lub przewiercając się przez nie[2] w trakcie porodu lub też niedługo po nim[11].

Potomstwo liczy sobie od 33 do 35 mm[14], choć spotyka się również dane mówiące o 70-90 mm[2]. We włoskich Alpach nie znaleziono korelacji pomiędzy ich długością a długością matki, podobnie jak w przypadku żmii zygzakowatej z tych samych okolic. Taki sposób rozrodu spotyka się bowiem często u węży klimatu umiarkowanego, stanowi on natomiast rzadkość u rozmnażających się zwykle co najmniej raz do roku jaszczurek. Prócz padalca wyjątek stanowią tutaj Eumeces okadae i szyszkowiec olbrzymi. Postulowano wpływ dostępu pożywienia na rozwinięcie się takich strategii, jednakże istnienie znacznych odrębności w tym zakresie pomiędzy jaszczurkami a wężami przeczy tezie. Nie wydaje się, by sposób odżywiania się padalca miał duży wpływ na jego rozród. Sądzi się raczej, że konwergencja pomiędzy padalcem zwyczajnym i żmiją zygzakowatą powstała na skutek specyficznego klimatu alpejskiego[14].

Na wspomnianym terenie notuje się dwuroczny cykl życiowy (miot co 2 lata), tylko 53,6% złapanych samic było w ciąży. Cykl taki rozwinęło wiele węży. Wymienić tu można choćby gatunki sympatryczne: żmiję zygzakowatą i gniewosza plamistego[14].

Dojrzałość płciową gady te osiągają w wieku 4 lat, mierząc wtedy około 25 cm[2]. Długość życia zwierzęcia w niewoli wynosi 28 lat, a wedle niektórych źródeł nawet 54[11]. Są to wartości większe, niż typowe dla innych jaszczurek tej samej wielkości[2].

Rozmieszczenie geograficzne | edytuj kod

Zasięg występowania padalca zwyczajnego obejmuje prawie cały kontynent europejski. Na północy sięga Finlandii i Szwecji środkowej[1]. Granica jego zasięgu występowania przebiega na 67° N, podobnie jak w przypadku żmii zygzakowatej. Jedynym europejskim gadem sięgającym dalej na północ jest jaszczurka żyworodna, osiągająca aż 70°N[15]. Na terenach wysuniętych tak daleko na północ zwierzę radzi sobie prawdopodobnie dzięki swej żyworodności[4]. W Europie nie występuje jedynie na północy Skandynawii, w Irlandii i na południu Hiszpanii[11], a wedle innych danych także na Krymie i wyspach Morza Śródziemnego[4]. Południowe i wschodnie granice jego zasięgu wychodzą poza obręb Europy. Na południu sięga on bowiem Algierii, na wschodzie Kaukazu i Azji Mniejszej[1] (Zakaukazie, Iran[11]).

Jest to jedyny przedstawiciel rodziny padalcowatych reprezentujący faunę Polski[9] (występuje na całym obszarze kraju[2]) i wedle dawniejszej systematyki jeden z dwóch członków Anguinae w Europie, obok znacznie większego żółtopuzika[9], a obecnie także wyróżnianego Anguis cephalonnica w Grecji [5](nie biorąc pod uwagę postulowanego wyodrębnienia dwóch kolejnych gatunków).

W południowej Anglii podejmowano próby przenoszenia osobników na nowe tereny. W ciągu dwóch lat obserwacji liczebność przeniesionych osobników zmniejszała się. Spotykane gady były też w gorszej kondycji niż padalce z pobliskiej populacji. Nie stwierdzono udanego rozrodu[16].

W całej Europie Środkowej zwierzę występuje pospolicie[10].

W Polsce jest liczny[10], choć bywał tępiony, brano go bowiem za jadowitą żmiję zygzakowatą[1].

Ekologia | edytuj kod

Padalec zaatakowany przez węża, gniewosza plamistego

Czas żerowania przypada u padalca zwyczajnego o zmroku i wcześnie rano[4], choć może opuścić kryjówkę również inną porą dnia[2]. Je dość często, wybierając niewielką zwierzynę[14]. Do zdobyczy tej jaszczurki należą głównie dżdżownice, ślimaki nagie, a także owady, zwłaszcza mało ruchliwe (także w stadium larwalnym)[2], wije, pająki[1][11], pareczniki[2]. Swoją ofiarę przytrzymuje za pomocą niewielkich, ale ostrych i zakrzywionych zębów, przypominających te spotykane u węży[4].

Sposób poruszania się tego gada określa się jako powolny i niezdarny. Wobec powyższego często pada on ofiarą drapieżników. Zaliczają się do nich lisy, jeże, gniewosz plamisty, ptaki[4], jak bociany, czaple, kruk, ptaki drapieżne i domowe, dziki i świnie, łasicowate[2]. Osobniki młode stanowią również pokarm młodych owadożernych[4], jak ryjówkowate[2], jak również ropuch[4], jak ropucha szara, a także drozdów i młodych żmij zygzakowatych[2].

Prócz drapieżników padalca nękają także pasożyty. Badania przeprowadzone w Bieszczadach na 44 osobnikach wykryły obecność pasożytów z 7 taksonów[17]:

Siedlisko | edytuj kod

Siedlisko tego zauropsyda stanowią słoneczne polany, skraje lasów[10], widne lasy[11] lub inne tereny o silnym zadrzewieniu[4], zwłaszcza lasy liściaste o bogatym piętrze podszytu, obfitującymi w mchy, paprocie, próchniejące drewno, kamienie[2], łąki[11], zwłaszcza wilgotne, torfowiska[2], wrzosowiska, miedze, remizy śródpolne, parki, ogrody, przydroża[11], bytuje on w zaroślach i na żywopłotach[10], wśród gęstej trawy[18] czy butwiejących pni drzew[4], pod płaskimi kamieniami, kłodami drzewa, deskami[11]. Zagrzebuje się w ściółce i mchu[1]. W ściółce potrafi drążyć korytarze[4]. Wedle jednych źródeł nie przepada za silnym nasłonecznieniem[1], zgodnie z innymi występuje na terenach od nasłonecznionych do półcienistych, wilgotnych, porosłych krzewami i z bogatym runem. Preferuje podłoże bogate w kryjówki, pełne splątanej roślinności[2].

W górach osiąga regiel dolny[1], w Tatrach docierając aż do granicy kosodrzewiny. W Alpach występuje do wysokości 2000 m n.p.m., na Bałkanach 1500-1800 m[4], choć niektóre doniesienia podają 2400 m[2]. W Polsce osiąga jedynie 1100 m[11], do takiej wysokości spotyka się go w Tatrach i na Babiej Górze, mimo że inne źródła podają jego obecność w Europie Środkowej tylko do 1000 m. W północnej części swego europejskiego zasięgu występowania zamieszkuje jedynie tereny równinne[2].

Zagrożenia i ochrona | edytuj kod

W Polsce gatunek podlega od 8 października 2014 roku częściowej ochronie gatunkowej[19][20]. Wcześniej na mocy rozporządzeń Ministra Środowiska z 2004 r. 2011 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt objęty był ochroną ścisłą[21][22].

Zobacz też | edytuj kod

Przypisy | edytuj kod

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Marian Młynarski: Płazy i gady Polski. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1966, s. 62-63.
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Günter Diesener, Josef Reichholf: Płazy i Gady. Warszawa: Świat Książki, 1997, s. 178-181, seria: Leksykon Przyrodniczy. ISBN 83-7129-440-9.
  3. a b c d e f g h i j Václav Gvodžík, David Jandzik, Petros Lymberakis, Daniel Jablonski, Jiří Moravec. Slow worm, Anguis fragilis (Reptilia: Anguidae) as a species complex: Genetic structure reveals deep divergences. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 55, s. 460–472, 2010. Elsevier (ang.). 
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Gady współczesne. W: Hanna Dobrowolska: gady. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981, s. 352-354, seria: zwierzęta świata. ISBN 83-01-00957-8.
  5. a b Anguis cephalonnica [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online]  (ang.).data dostępu?
  6. Anguis incomptus [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online]  (ang.).data dostępu?
  7. Sergio A. Terán-Juárez. Anguis incomptus (Sauria: Anguidae), una adición a la herpetofauna de Tamaulipas, México. „Acta Zoológica Mexicana (nueva serie)”. 24 (2), s. 235-238, 2008 (ang.).  W kwestii propozycji zsynonimizowania rodzajów Anguis i Ophisaurus zob. też uwagi w hasłach poświęconych tym rodzajom.
  8. a b c Systematyka gadów. W: Hanna Dobrowolska: gady. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981, s. 476, seria: zwierzęta świata. ISBN 83-01-00957-8.
  9. a b c d e f Gady współczesne. W: Hanna Dobrowolska: gady. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981, s. 347, seria: zwierzęta świata. ISBN 83-01-00957-8.
  10. a b c d e f g h i j k l m Wilfried Stichmann: Gady. W: Wilfried Stichmann, Erich Kretzschmar: Zwierzęta. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 1998, s. 178-179, seria: Spotkania z przyrodą. ISBN 83-7073-185-6.
  11. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Ulrich Gruber: Płazy i gady, gatunki środkowoeuropejskie. Warszawa: Multico, 1997, s. 48-49, seria: Świat przyrody. ISBN 83-7073-114-7.
  12. a b Numbers of blood cells and their variation. W: Biology of the Reptilia. 1970, s. 96. [dostęp 2012-06-22].
  13. a b Massimo Capula & Luca Luiselli. Ecology of an alpine population of the slow worm, Anguis fragilis Linnaeus, 1758. Thermal biology of reproduction. „Herpetozoa”, s. 57-63, 1993. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V. (ang.). 
  14. a b c d e Massimo Capula, Luca Luiselli & Claudio Anibaldd. Biennial reproduction and clutch parameters in an alpine population of the Slow Worm, Anguis fragilis LINNAEUS, 1758 (Squamata: Sauria: Anguidae). „Herpetozoa”. 5, 1992-12-30. Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V. (ang.). 
  15. Przystosowania gadow do różnych typów środowisk. W: Hanna Dobrowolska: gady. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981, s. 47, seria: zwierzęta świata. ISBN 83-01-00957-8.
  16. Renata J Platenberga, Richard A Griffiths. Translocation of slow-worms (Anguis fragilis) as a mitigation strategy: a case study from south-east England. „Biological Conservation”. 90, s. 125–132, 1999-09. Elsevier (ang.). 
  17. J. Lewin. Parasitic worms in a slowworm (Anguis fragilis L.) population from the Bieszczady Mountains (Poland).. „Acta Parasitologica Polonica”. 35, s. 207-215, 1990 (ang.). 
  18. Przystosowania gadow do różnych typów środowisk. W: Hanna Dobrowolska: gady. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981, s. 67, seria: zwierzęta świata. ISBN 83-01-00957-8.
  19. Dz.U. 2014 poz. 1348 Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 6 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt. [dostęp 2014-10-08].
  20. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 16 grudnia 2016 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz. U. z 2016 r., poz. 2183). [dostęp 2017-01-16]..
  21. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. 2004 nr 220 poz. 2237). [dostęp 2017-01-19].
  22. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 12 października 2011 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt: Dz.U. z 2011 r. nr 237, poz. 1419.
Kontrola autorytatywna (takson):
Na podstawie artykułu: "Padalec zwyczajny" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy