Piżmaczek wiosenny


Piżmaczek wiosenny w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania

Piżmaczek wiosenny[3] (Adoxa moschatellina) – gatunek rośliny należący do rodziny piżmaczkowatych. Jest szeroko rozprzestrzeniony w strefie klimatu umiarkowanego na półkuli północnej. W Polsce jest rozpowszechniony. Rośnie na żyznych próchnicznych glebach, zwykle w lasach. Roślina zakwita wczesną wiosną i w tym czasie, ze względu na charakterystyczny wygląd, jest łatwa do rozpoznania. Zwykle do końca czerwca nie ma już jednak po niej śladu na powierzchni ziemi. Nazwa rośliny pochodzi od wydzielanego zapachu piżma. Nie ma znaczenia użytkowego, co zresztą ujęte jest w nazwie rodzajowej utworzonej z greckiego słowa ádoxos tłumaczonego jako „bez znaczenia, bezużyteczny”.

Spis treści

Rozmieszczenie geograficzne | edytuj kod

Piżmaczek wiosenny występuje w całej Europie, w części Ameryki Północnej, na znacznej części Azji oraz w północno-zachodniej Afryce (w Maroku)[4]. W Europie zachodniej granica zwartego zasięgu obejmuje Pireneje, Francję i Wielką Brytanię. W środkowej części Półwyspu Iberyjskiego ma pojedyncze stanowiska, podobnie w Irlandii. Nie rośnie na Islandii i w północnej Norwegii, ale dalej na wschód obecny jest w rozproszeniu nawet na wybrzeżach Oceanu Arktycznego. Na południu rośnie w Apeninach i górach Bałkanów, nie sięgając jednak Grecji. Na wschodzie poprzez całą Rosję sięga po Daleki Wschód, w tym do środkowej i północnej Japonii. Zasięg na terenie Syberii jest przerywany, a dalej na południu występuje wyspowo w górach – bardzo rzadko na Kaukazie, liczniej w górach Azji Środkowej po Himalaje włącznie. W Ameryce Północnej rozproszony wzdłuż Kordylierów po Nowy Meksyk na południu, poza tym w środkowej części kontynentu po Illinois, na wschodzie rzadko obecny w stanie Nowy Jork[5].

W Polsce jest gatunkiem rodzimym[6]. Występuje na całym terytorium, w wielu obszarach jest pospolity, rzadziej spotykany w rejonie Borów Dolnośląskich, Górnego Śląska i Polski północno-wschodniej[7]. Roślina niepozorna, z drobnymi kwiatami, krótko kwitnąca i dlatego często jest niezauważana[8].

Morfologia | edytuj kod

Kłącze piżmaczka wiosennego Po kwitnieniu kwiatostan rośnie ku ziemi Owocujący piżmaczek wiosenny
Pokrój
Naga roślina zielna, kłączowa, tworząca od jednego do trzech liści odziomkowych i pęd kwiatonośny z dwoma (rzadziej jednym) liściem łodygowym[9][10][11]. Łodyga nierozgałęziona, prosto wzniesiona do 5-15 cm, z dwoma tylko liśćmi (rzadko z jednym) i pojedynczym kwiatostanem na szczycie[9][10]. Z jednego kłącza wyrasta od jednego do kilku, zwykle nie więcej niż 10 pędów kwitnących[12]. W czasie kwitnienia roślina charakterystyczna i łatwa do rozpoznania[13].
Kłącze
Pełzające tuż pod powierzchnią gruntu, węzłowato zgrubiałe, białe. Pokryte jest mięsistymi łuskami. Wypuszcza długie, zgrubiałe na końcu rozłogi, za pomocą których rozmnaża się wegetatywnie[8][9]. Kłącze osiąga od 2,5 do 25 cm długości[10], wyjątkowo do ponad 60 cm długości[14].
Liście
1-3 długoogonkowe liście odziomkowe (ogonki liściowe mają 4–9 cm długości[10]). Są one pojedynczo lub podwójnie 3-sieczne, a każdy odcinek jest nierówno 3-klapowy[8][15]. Dwa wyrastające naprzeciwlegle liście łodygowe (wyrastają w połowie jej wysokości lub nieco wyżej) są podobnie pojedynczo lub podwójnie 3-sieczne i różnią się tym, że są mniejsze i nie tak głęboko wcinane[9]. Blaszki liściowe bardzo delikatne, na spodniej stronie blaszki błyszczące[8][15]. Końce klap są zaokrąglone i tylko na szczycie bardzo krótko zaostrzone[16] z kończykiem do 0,2 mm długości[9].
Kwiaty
Przeważnie 5 (maksymalnie 9[10]) kwiatów zebranych w główkę na szczycie łodygi[8]. Kwiatostan osiąga 6–10 mm długości i szerokości[17]. Kwiaty są siedzące lub krótkoszypułkowe (szypułki do 1,5 mm długości)[10]. Środkowy kwiat jest 4-krotny – ma dwie[9] prostokątne[10] działki kielicha, cztery jajowate płatki korony (czasem 3, 5 lub 6[10]), cztery szyjki słupka i cztery pręciki[9] (czasem błędnie podawana jest liczba 8 pręcików[8] z powodu głębokiego podziału pręcików[18]), pozostałe cztery boczne kwiaty są 5-krotne – mają po trzy działki, pięć płatków (czasem 4 lub 6[10]), pięć słupków i pręcików[9] (czasem błędnie podawana jest liczba 10 pręcików[8]). Wszystkie kwiaty mają żółtozielony, niepozorny kolor[8]. Płatki osiągają do 3 mm długości (cały kwiat ma średnicę 6–8 mm)[9] i w ich górnej części znajduje się poduszeczkowaty miodnik tworzony przez 20–30 wielokomórkowych włosków[12]. Pręciki mają ok. 1 mm długości i kulistawe pylniki; szyjki słupka są nieco krótsze od pręcików i zwieńczone są drobnymi znamionami[9]. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna, 4- lub 5-komorowa[10].
Owoc
Mięsisty, zielony, o średnicy 4–5 mm[9], podobny do pestkowca i zawierający 3-5 nasion[8][9]. W czasie owocowania szypułka skręca się i kieruje w dół[9]. Nasiona elipsoidalne lub jajowate z szerokim skrzydełkiem otaczającym je na obwodzie i silnie bocznie spłaszczone. Osiągają 2,4–2,8 mm długości i 1,7–2 mm szerokości. Mają kolor żółtobrązowy[19].

Systematyka | edytuj kod

Gatunek z rodzaju piżmaczek Adoxa przez długi czas uznawanego za takson monotypowy. Roślina długo też intrygowała botaników z powodu niejasnego pokrewieństwa i klasyfikowana była w obrębie lub blisko rozmaitych rodzin (araliowate Araliaceae, przewiertniowate Caprifoliaceae, dymnicowate Fumariaceae, jaskrowate Ranunculaceae i skalnicowate Saxifragaceae). Jej bliskie pokrewieństwo z rodzajem bez Sambucus dowiedzione zostało ostatecznie dopiero w 1974 roku na podstawie podobieństwa procesu rozwoju kwiatów[16], przy czym już w XIX wieku wielu botaników dostrzegało podobieństwa między tymi na pozór zupełnie odmiennymi roślinami[18]. Piżmaczka wyodrębniano często w randze rodziny Adoxaceae, której był jedynym przedstawicielem[9]. W latach 80. odkryto kolejny gatunek z rodzaju Adoxa, kolejne blisko spokrewnione taksony włączano do tego rodzaju lub klasyfikowano w odrębnych. Wszystkie pozostałe taksony z rodzaju i względem niego siostrzane występują we wschodniej Azji[16].

Adoxa moschatellina jest gatunkiem typowym rodzaju Adoxa[20].

Rośliny z Himalajów opisane zostały jako odmiana A. moschatellina var. inodora Falc. ex C.B. Clarke[11]. Wyróżniają się one bezwonnymi kwiatami, miały różnić się także występowaniem tylko jednego liścia łodygowego i pojawianiem się 6-krotnych kwiatów, jednak cechy te okazały się zmienne[11]. We Flora of China odmiana ta nie jest wyróżniana i uznawana jest za synonim formy typowej[10].

Biologia | edytuj kod

Siewka piżmaczka wiosennego Rozwijające się jeszcze zimą liście odziomkowe piżmaczka Liść młodociany piżmaczka
Rozwój
Bylina, geofit ryzomowy[9]. Liście odziomkowe i łodyga pojawiają się nad powierzchnią ziemi w końcu stycznia. W lutym formuje się kwiatostan ze zbitymi pąkami kwiatowymi[12]. Przedprątne kwiaty[8] kwitną w zależności od szerokości geograficznej i wysokości nad poziomem morza od marca do czerwca[9][10]. Występuje też pewna zmienność w terminach kwitnienia różnych roślin w poszczególnych populacjach[12]. W Europie Środkowej rzadko w marcu, zwykle w kwietniu i maju[9]. Najpierw otwiera się kwiat szczytowy, a zwykle dwa dni później jedna para przeciwległych kwiatów, zwykle po następnych czterech dniach – kolejna para. Pylniki dojrzewają i pękają zwykle w ciągu trzech dni po otwarciu kwiatu. Po dwóch tygodniach kwitnienia płatki robią się żółte, a po kolejnych dwóch–trzech tygodniach zasychają i otulają zalążnię[12]. Kwiaty zapylane są przeważnie przez drobne owady (muchówki, rzadziej chruściki i sówkowate[12]) wabione nektarem. Jednak jeśli nie nastąpi zapylenie krzyżowe, dochodzi do samozapylenia, po pewnym bowiem czasie pręciki wyginają się do środka, dotykając pylnikami znamienia słupka. Roślina bardzo rzadko wytwarza nasiona, jeśli zaś rośnie w zacienionych miejscach, nigdy nie owocuje. Rozmnaża się głównie wegetatywnie[8] za pomocą kłącza, rozłogów i wzmiankowanych w niektórych źródłach bulwek[18][16] lub „pączków przetrwalnych” obecnych na kłączach[21]. Rzadkie zawiązywanie nasion wiązane jest z zaburzeniami w przebiegu podziałów mejotycznych, co skutkować ma także występowaniem aposporii[16]. Wskazywana jest też silna presja roślinożerców i patogenów, jako przyczyna tego że do lata (dojrzewania owoców) zwykle utrzymuje się ich ok. 10%[12]. Nasiona rozprzestrzeniane są przez ślimaki[22], czemu sprzyja odgięcie łodygi z owocem ku ziemi. Nasiona z odchodów ślimaków kiełkują w 75%[18]. Przesuszenie nasion powoduje utratę przez nie zdolności kiełkowania[14]. Pędy nadziemne zwykle w drugiej połowie czerwca już są niezauważalne. Kłącze rośnie do około połowy maja[12]. Kiełkowanie następuje wiosną. Hipokotyl siewki ma zwykle ok. 1,5 cm długości (bywa jednak zmienny i osiąga od 0,5 do 2,5 cm długości[14]) i jest nagi. Liścienie osadzone są na ogonkach długości 8–10 mm, są jajowate, o zaokrąglonej nasadzie i wierzchołku i długości ok. 8 mm. Epikotylu brak. Z jednego z pąków w kącie liścieni wyrasta białe kłącze. Rozwijają się także dwa naprzeciwległe liście młodociane, szerokojajowate, trójklapowe, o szerokości ok. 7 mm[23].
Genetyka
Liczba chromosomów 2n = zwykle 36[6], ale rejestrowano także z Europy, Ameryki Północnej i Syberii 2n = 18, 54, z Japonii 2n = 45, 54, 56[18]. W Japonii i we Włoszech (północna Kalabria) opisano triploidy 2n = 54 odpowiednio jako A. moschatellina var. japonica i A. moschatellina subsp. cescae Peruzzi et N. G. Passal., 2004[16]. Oba taksony triploidalne, mimo izolacji geograficznej, są morfologicznie homologiczne (takie same). Od formy typowej odróżniają się bardziej zaostrzonymi klapami liści, większymi aparatami szparkowymi i większymi ziarnami pyłku[16]. Jako osobny gatunek opisano Adoxa orientalis Nepomn. z Dalekiego Wschodu, będącego heksaploidem A. moschatellina (2n = 108). Rośliny poliploidalne bardzo rzadko zawiązują owoce i rozmnażają się wegetatywnie[18].

Ekologia | edytuj kod

Liść piżmaczka porażony Puccinia adoxae
Siedlisko
Piżmaczek wiosenny występuje w cienistych lasach i zaroślach[17], na skrajach lasów i na łąkach[10], w zaroślach[9], w górach w miejscach cienistych i skalistych[17], w tym w szczelinach skał[9], sięgając do 4000 m n.p.m.[10] (w Polsce do 1940 m n.p.m. w Tatrach[9]). W południowej części zasięgu gatunek związany jest wyłącznie z obszarami górskimi[16]. Rośnie na glebach żyznych[10][9], próchnicznych i umiarkowanie wilgotnych[9][17]. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej gatunek charakterystyczny dla rzędu Fagetalia (lasy łęgowe, grądy i buczyny)[24]. Obecność piżmaczka (wraz z innymi geofitami wiosennymi) wyróżnia łęg jesionowo-wiązowy Ficario-Ulmetum minoris od łęgu olszowego gwiazdnicowego Stellario nemorum-Alnetum glutinosae[25]. W całym swym zasięgu rejestrowany jest w bardzo różnych lasach i zaroślach, także z drzewostanami mieszanymi i iglastymi. Gatunek ten bywa uznawany za wskaźnik trwałych lasów (o długiej historii istnienia na danym obszarze), ale też rejestrowany jest w lasach wtórnych[12], a nawet zaliczany do gatunków o dużych zdolnościach kolonizacyjnych[26].
Korelacje międzygatunkowe
Na piżmaczku wiosennym pasożytują grzyby Ramularia adoxae i Septoria adoxae powodujące plamistość liści, oraz trzy gatunki grzybów z rodzaju Puccinia (P. adoxae, P. albescens, P. argentata), wywołujące chorobę zwaną rdzą[27]. Z piżmaczkiem związany jest także przedstawiciel głowniowcówMelanotaenium adoxae[28]. Na pędach żerują larwy pluskwiaka Paracharactus gracilicornis[27] oraz pilarzowate Dicrostema gracilicornis i Sciapteryx consobrina[29]. Na korzeniach nie zarejestrowano mikoryzy[30][14].

Nazewnictwo | edytuj kod

Naukowa nazwa rodzajowa utworzona została przez Karola Linneusza z greckiego ádoxos co tłumaczone jest jako „lichy, marny, niepozorny”[31], „nie mający znaczenia”[32], „bezużyteczny”[16]. Przy czym nazwa ta wybrana miała zostać przez Linneusza ze względu na zmienną (tym samym nie mającą znaczenia diagnostycznego) liczbę płatków w kwiatach piżmaczka[32]. Polska nazwa rodzajowa i naukowa nazwa gatunkowa (łac. moschátus – piżmowy) pochodzi od charakterystycznego zapachu piżma wydzielanego przez roślinę[31][8]. Polska nazwa zwyczajowa „piżmaczek wiosenny” utrwalona jest od początku XX wieku[33][34][3]. W XIX wieku i na początku XX wieku używano poza tym nazw: „piżmaczek właściwy”, „piżemko”, „piżmowe ziele muszkatowe”[35], „piżmaczek wonny”[36].

Zagrożenia | edytuj kod

Gatunek nie jest ujęty na czerwonej liście publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN)[37]. Regionalnie na krańcach swego zasięgu bywa rzadki i na takich obszarach ma status gatunku zagrożonego – tak jest np. w trzech stanach USA (Illinois, Nowy Jork, Wisconsin)[38].

Zastosowanie | edytuj kod

Gatunek bez znaczenia użytkowego (Adoxa – „bezużyteczny”)[16]. Według niektórych źródeł lokalnie bywa uprawiany w parkach i ogrodach, skąd łatwo dziczeje[19]. Dawniej kłącza używano zewnętrznie do leczenia ran[39]. Być może mięsiste owoce były jadane – Krzysztof Kluk opisuje je jako ostre i kwaskowate w smaku w czasie dojrzewania, ale o zapachu i smaku poziomek po dojrzeniu[39].

Przypisy | edytuj kod

  1. Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-04-29].
  2. Adoxa moschatellina. W: The Plant List [on-line]. [dostęp 2018-03-03].
  3. a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  4. Adoxa moschatellina. W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. [dostęp 2010-07-20].
  5. Adoxa moschatellina. W: Den virtuella floran – mapa zasięgu geograficznego (Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein) [on-line]. [dostęp 2020-03-06].
  6. a b Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14342-8.
  7. Adam Zając, Maria (red.) Zając: Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. ISBN 83-915161-1-3.
  8. a b c d e f g h i j k l Tadeusz Traczyk: Rośliny lasu liściastego. Warszawa: PZWS, 1959.
  9. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Bogumił Pawłowski (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. XI. Warszawa, Kraków: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1967, s. 338.
  10. a b c d e f g h i j k l m n o Adoxa moschatellina Linnaeus. W: Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-03-06].
  11. a b c Adoxa moschatellina L.. W: Flora of Pakistan [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-03-06].
  12. a b c d e f g h i D.S. Holmes. Sexual reproduction in British populations of Adoxa moschatellina L.. „Watsonia”. 25, s. 265–273, 2005. 
  13. Bib Gibbons, Ptere Brough: Atlas roślin Europy Północnej i Środkowej. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 1995, s. 244. ISBN 83-7073-080-9.
  14. a b c d Karl Sturm. Monographische Studien über Adoxa Moschatellina L.. „Mitteilungen aus dem botanischen Museum der Universität Zürich”, s. 391-462, 1910. 
  15. a b Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński: Rośliny polskie. Warszawa: PWN, 1953.
  16. a b c d e f g h i j LorenzoL. Peruzzi LorenzoL., Nicodemo GiuseppeN.G. Passalacqua Nicodemo GiuseppeN.G., On a new subspecies of Adoxa moschatellina (Adoxaceae), apoendemic in Calabria (S Italy), „Nordic Journal of Botany”, 24 (3), 2004, s. 249-256, DOI10.1111/j.1756-1051.2004.tb00838.x .
  17. a b c d Clive Stace: New Flora of the British Isles. Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Sao Paulo: Cambridge University Press, 2010, s. 783. ISBN 978-0-521-70772-5.
  18. a b c d e f K. Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. XIV. Flowering Plants. Eudicots. Springer-Verlag, 2016, s. 10. ISBN 978-3-319-28532-0.
  19. a b Vít Bojnanský, Agáta Fargašová: Atlas of Seeds and Fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Dordrecht: Springer-Verlag, 2007, s. 513. ISBN 978-1-4020-5361-0.
  20. Adoxa. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2020-03-06].
  21. Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 38. ISBN 83-02-04299-4.
  22. David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 16. ISBN 978-1-107-11502-6.
  23. F. Muller: Seedlings of the North-western European lowland. The Hague, Boston: Dr W. Junk B.V. Publishers, 1978, s. 200. ISBN 90-6193-588-1.
  24. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  25. Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed, Marek Wierzba: Zbiorowiska roślinne Polski. Lasy i zarośla. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2013, s. 388. ISBN 978-83-01-17064-6.
  26. Anna Orczewska. Odtwarzanie się roślinności runa we wtórnych lasach olszowych powstałych na gruntach porolnych w południowo-zachodniej Polsce. „Acta Botanica Silesiaca”. 5, s. 5-26, 2010. 
  27. a b Malcolm Storey: Adoxa moschatellina L. (Moschatel, Townhall Clock). W: BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2018-03-03].
  28. Negrean, G. & Constantinescu, O.. Melanotaenium adoxae revisited. „Mycotaxon”. 61, s. 359-362, 1997. 
  29. Adoxa moschatellina. W: Database of Insects and their Food Plants [on-line]. BRC. [dostęp 2020-03-07].
  30. Adoxa moschatellina, Ecological Flora of the British Isles [dostęp 2020-03-07] .
  31. a b Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: 1996, s. 17, 109. ISBN 83-05-12868-7.
  32. a b Dietmar Aichele, Heinz-Werner Schwegler: Guide to Wild Flowers of Britain and Europe. The Hamlyn Publishing Group, 1993, s. 369. ISBN 0-600-60243-5.
  33. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów, Warszawa: Książnica-Atlas, 1924, s. 579.
  34. Antoni Lisowski: Klucz do oznaczania roślin. Lwów: Wydawnictwo Zakładu Narodowego imienia Ossolińskich, 1938, s. 179.
  35. Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: 1894, s. 18.
  36. M. Heilpern: Zasady botaniki. Warszawa, Kraków, Lublin, Łódź, Poznań: Gebethner i Wolff, 1922, s. 265.
  37. IUCN 2020. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2019-3. IUCN. [dostęp 2020-03-07].
  38. Adoxa moschatellina L.. W: The PLANTS Database [on-line]. USDA, Agricultural Research Service. [dostęp 2020-03-07].
  39. a b Krzysztof Kluk: Dykcyonarz Roslinny. Tom I. Warszawa: 1805, s. 9.

Linki zewnętrzne | edytuj kod

  • Atlas pyłku: Adoxa moschatellina. W: Pollen-Wiki [on-line]. [dostęp 2020-03-08].
  • Mapa zasięgu: Adoxa moschatellina. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2020-03-08].
Na podstawie artykułu: "Piżmaczek wiosenny" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy