Widliczka


Widliczka w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania Widliczka Martensa

Widliczka (Selaginella) – jedyny współczesny rodzaj roślin z rodziny widliczkowatych. Należy do niego według różnych współczesnych źródeł ok. 700[4][5], 750[6] lub 800[7] gatunków. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach (z wyjątkiem Antarktydy) i we wszystkich strefach klimatycznych, przy czym największe ich zróżnicowanie jest w tropikach i strefie podzwrotnikowej, nieliczne gatunki rosną w strefie chłodnej na obu półkulach sięgając także do Arktyki[6][5]. Najczęściej spotykane są w cienistych lasach strefy równikowej[4], ale rosną także w górach i na pustyniach (w tym kilka gatunków jako tzw. zmartwychwstanki – rośliny silnie wysychające i zwijające się w porze suchej, szybko wchłaniające wodę, gdy ta jest dostępna, zieleniące się i rozpościerające pędy)[6]. Większość gatunków to rośliny naziemne, choć należą tu także hemiepitify i epifity (np. S. oregana)[8]. W Europie rosną cztery gatunki widliczek[7], z czego dwa w Polsce – widliczka ostrozębna S. selaginoides i (wymarła w kraju) widliczka szwajcarska S. helvetica[9].

Około 30 gatunków widliczek uprawianych jest jako rośliny ozdobne, w tropikach w ogrodach, a poza nimi jako rośliny szklarniowe i doniczkowe[10]. Szczególnie popularne są ozdobne z liści i pędów: widliczka Kraussa S. kraussiana, Willdenowa S. willdenowii i Martensa S. martensii, a jako ciekawostki widliczka łuskolistna S. lepidophylla (zwijająca się w kulkę w stanie suchym) i S. serpens przybierająca kolor srebrnoszary[7][11][12]. Niektóre gatunki wykorzystywane są jako rośliny lecznicze, zwłaszcza S. bryopteris w Indiach i S. doederleinii w Chinach. S. tamariscina spożywana jest jako warzywo na Nowej Gwinei, a poza tym stosowana w naparach jako lek na łamliwe paznokcie (zwłaszcza w Chinach i w Niemczech)[7]. Selaginella moellendorfii wykorzystywana jest jako gatunek modelowy, którego genom został zsekwencjonowany już w 2007[10] (genom tego gatunku jest najmniejszym znanym wśród roślin naczyniowych)[6].

Spis treści

Morfologia | edytuj kod

Kłosy zarodnionośne widliczki. A, C - makropsporangia, B, D - mikrosporangia, E – sporofil
Pokrój
Rośliny zielne o pędach bez przyrostu wtórnego[13]. Osiągają od kilku cm długości (np. widliczka ostrozębna S. selaginoides) do 20 m (widliczka Willdenowa S. willdenowii)[10]. Wiele gatunków ma pędy płożące, ścielące się przy powierzchni ziemi, część ma pędy wznoszące się, a część ma pędy płożące i ich odgałęzienia wzniesione, dalej rozgałęziające się zwykle w jednej płaszczyźnie[10]. Niektóre gatunki osiągają 80 i nieco więcej cm wysokości (kilka rosnących na FidżiS. rechingeri, S. viridangula, S. distans)[14]. U epifitów pędy są zwisające[13][10]. Pędy u części przedstawicieli mają budowę promienistą, podczas gdy u większości pędy są grzbietobrzuszne[13][10]. U części widliczek pędy wyrastają w formie rozety (podrodzaj Lepidophylla i u niektórych gatunków z podrodzaju Stachygynendrum)[15]. Pędy rozgałęziają się zwykle dychotomicznie, czasem pseudomonopodialnie lub sympodialnie[5]. U niektórych gatunków widliczek (S. abyssinica, S. chrysorrhizos, S. chrysocaulos) część odgałęzień pędu wrasta w grunt i formuje bulwy, z których w odpowiednich warunkach wyrastają nowe pędy. Ostatni z wymienionych gatunków tworzy także pąki śpiące[10]. Z dolnej części pędów widliczek w miejscach ich rozgałęzień wyrastają ryzofory – bezlistne i nierozgałęzione twory o cechach zarówno korzeni jak i pędu[10], o różnej długości, rozgałęziające się dychotomicznie po zetknięciu z powierzchnią ziemi[13][10] i tworząc pęk korzeni przybyszowych[10]. U gatunku rosnącego na Madagaskarze S. moratti tworzą się na nich bulwy[10]. „Ryzoforów” nie tworzą gatunki z bazalnego podrodzaju Selaginella[15], u których korzenie przybyszowe wyrastają od spodu wzdłuż całej długości pędu[10]. Korzeń pierwotny widliczek jest krótkotrwały[10].
Liście (mikrofile)
Pojedyncze, niewielkie, jajowate lub lancetowate[10]. Wyrastają na pędach skrętolegle i wówczas wszystkie są podobne (zwykle u roślin o pędach wzniesionych albo zwisających) lub (u większości widliczek o pędach płożących) ułożone są w czterech rzędach. W tym drugim przypadku liście zróżnicowane są na drobniejsze liście wyrastające w rzędach po grzbietowej stronie pędu i większe liście rozłożone na boki wyrastające w rzędach po brzusznej (dolnej) jego stronie[5][10][13]. Każdy liść ma pojedynczą wiązkę przewodzącą (rzadko obserwowano bardziej skomplikowany układ wiązek u S. adunca i S. schafferi[16]), a u nasady wyrostek zwany języczkiem (ligula)[10][13]. Języczek jest organem niezielonym, jest odchylony od powierzchni liścia[13], osiąga od 0,10 do 0,45 mm długości[16] i może mieć kształt podobny do języka, wachlarza, może być frędzlowato lub łatkowato podzielony[10]. U jego nasady zawsze znajdują się duże i cienkościenne komórki tworzące półkuliste glossopodium, oddzielone od otaczających je komórek liścia komórkami tworzącymi pochwę glossopodium[10]. Funkcja języczna jest różnie określana – przypisuje mu się rolę w absorpcji lub wydzielaniu wody, odgrywać ma rolę (nie wyjaśnioną co do sposobu) w utrzymywaniu wody przez roślinę, określany jest jako organ wydzielający śluz lub nie posiadający żadnej znaczącej roli organ szczątkowy[10]. Na skórce liścia po obu jego stronach występują niewielkie brodawki wysycone krzemionką o formie i układzie specyficznej dla różnych gatunków[10]. U różnych gatunków liście mają kolor od miedzianobrązowego przez soczyście zielony do niebieskawego. Często na liściach występują też żółte i białe wybarwienia. U niektórych gatunków liście zmieniają zabarwienie w ciągu dnia. Dzieje się tak dlatego, że pod wpływem silnego oświetlenia chloroplasty chowają się w głąb komórek wskutek czego rośliny jaśnieją, a w nocy znów zbliżają do powierzchni skórki[17].
Zarodnie i kłosy zarodnionośne
Widliczki są widłakami różnozarodnikowymi – tworzą dwa rodzaje zarodników – drobne mikrospory powstające licznie w mikrosporangiach oraz większe makrospory powstające mniej licznie w makrosporangiach[13][10]. Makrosporangia mają kształt jajowaty, czasem klapowany[8], i zawierają cztery, rzadziej pojedynczą makrosporę. Są one zwykle ok. 10× większe od mikrospor[18] i osiągają od 200 do 1360 µm średnicy. Mikrosporangia są nerkowate do jajowatych[8] i zawierają ponad 100 mikrospor[18] osiągających od 20 do 75 µm średnicy[8]. Spory są zwykle tetraedryczne z jednym bokiem wypukłym, czasem makrospory bywają kuliste lub jajowate. Ściany spor są rozmaicie ornamentowane[18][8]. Zarodnie obu typów rozwijają się na krótkich trzonkach[6] u nasady (przed języczkiem) liści zwanych sporofilami, na ich brzusznej (doosiowej) stronie (zwykle liście te nie różnią się istotnie od asymilacyjnych[6][5]). Sporofile z mikrosporangiami u nasady zwane są mikrosporofilami, a te z makrosporangiami – makrosporofilami. Sporofile skupione są w kłosy zarodnionośne[13][10]. Kłosy zarodnionośne powstają na szczytach pędu i jego odgałęzień. Mają kształt walcowaty lub czworoboczny i na szczycie są zaostrzone. Czasem merystem na szczycie kłosa kontynuuje wzrost tworząc pęd z liśćmi asymilacyjnymi, przy czym u S. erytropus bywa, że powstaje na takim odcinku pędu kolejny kłos zarodnionośny. Kłosy zwykle są dość luźne, osiągają u różnych gatunków od kilku milimetrów długości do 5 cm[10]. Mikrosporofile często skupiają się w górnej części kłosa, a makrosporofile w dolnej, u części gatunków poszczególne typy liści zarodnionośnych rozwijają się jednak w dwóch pionowych rzędach[13], a u niektórych w osobnych kłosach występują mikrosporofile i makrosporofile (np. u S. atroviridis i S. gracilis)[10].

Rozwój | edytuj kod

Gametofit (pr) zawarty w ścianie makrospory (spm) z rozwijającymi się zarodkami (emb) z suspensorami (et) oraz nie zapłodnioną rodnią (ar).

Widliczki są roślinami wieloletnimi, rzadziej jednorocznymi[18]. Dominuje pokolenie sporofitu (diploidalne). W mikrosporangiach liczne komórki macierzyste przechodzą podział mejotyczny dając w efekcie liczne haploidalne zarodniki (mikrospory). W makrosporangiach zwykle pojedyncza komórka macierzysta dzieli się mejotycznie dając cztery haploidalne zarodniki (makrospory), z których czasem rozwija się tylko jedna[13].

Zarodnie po dojrzeniu pękają na dwie lub cztery klapy, gwałtownie wyrzucając na zewnątrz zawartość. Zarodniki zaczynają się rozwijać jednak wcześniej, jeszcze w zarodniach. Mikrospora po pierwszym podziale tworzy jedną komórkę przedrośla (gametofitu) i jedną komórkę plemniową. Ta druga dzieli się tworząc komórki plemnikotwórcze i komórki ścian plemni. W takiej fazie rozwoju mikrospory są wyrzucane z mikrosporangiów. W wyniku dalszych podziałów powstaje w nich 256 dwuwiciowych plemników[13].

Rozwój gametofitu w makrosporach także zaczyna się jeszcze w zarodni. W wyniku szeregu podziałów powstają w nich liczne jądra komórkowe. Zanim powstawać zaczną między nimi ściany komórkowe, są one spychane do piramidalnego bieguna (szczytu) makrospory przez rozwijającą się w jej centrum dużą wakuolę. Położone w przyściennej części makrospory jądra oddzielają się ścianami tworząc 2–3 warstwy komórek. Wówczas wzdłuż krawędzi tetraedru pękają ściany makrospory odsłaniając gametofit, którego komórki wytwarzają wówczas chloroplasty i chwytniki. Niektóre komórki rozwijają się w rodnie dzieląc się na komórkę jajową, kanałowo-brzuszną i dwie komórki szyjki. Komórka kanałowo-brzuszna rozpuszcza się umożliwiając dotarcie plemnika z zewnątrz do komórki jajowej. Do zapłodnienia pochodzić może jeszcze w zarodni lub na zewnątrz, po wyrzuceniu makrospory z rozwiniętym w jej ścianach gametofitem. Zarodek rozwijając się tworzy suspensor sięgający w głąb gametofitu, przez który jest odżywiany. Powstaje także stopa i wyrastające na zewnątrz – korzeń pierwotny i zawiązek pędu z dwoma liśćmi zarodkowymi[13].

Systematyka i pochodzenie | edytuj kod

Rodzaj Selaginella jest jedynym w rodzinie widliczkowatych Selaginellaceae Willk. z rzędu widliczkowców Selaginellales[19][16][1]. W przeszłości proponowano, jednak bez szerszej akceptacji, podział tego rodzaju na kilka rodzajów (m.in.: Selaginella, Bryodesma Sojak 1992, Lycopodioides Boehm 1760)[10]. Znane ze skamieniałości dawne widliczki opisywane były w przeszłości jako różne rodzaje (Selaginellidites, Selaginellites, Paurodendron, czasem różne w zależności od tego, czy skamieniałość przedstawiała pęd wegetatywny lub generatywny, jak było w przypadku Selaginella fraipontii, początkowo opisywanej jako dwa różne morfotaksony)[16]. Podobieństwo niektórych form kopalnych sprzed 300 milionów lat do współczesnych przedstawicieli rodzaju jest określane jako uderzające[4]. Historia roślin z tego rodzaju sięga późnego dewonu i wczesnego karbonu (370–345 milionów lat temu)[15]. Najliczniejsze ślady kopalne tych roślin (zwykle makrospory) pochodzą z kredy i paleogenu[6].

W obrębie rodzaju gatunki proponowano dzielić na różną liczbę podrodzajów. Podział na dwa podrodzaje zaproponował w 1900 Georg Hieronymus. Jego mniej liczny (ok. 50 gatunków) podrodzaj Homoeophyllum obejmował rośliny o pędach wznoszących się, dzielących dichotomicznie i o niezróżnicowanych liściach asymilacyjnych (m.in. S. pygmaea, S. oregana, S. rupestris i S. selaginoides). Podrodzaj Heterophyllum obejmował pozostałe gatunki o liściach zróżnicowanych[10].

J. Walton i A.H.G. Alston w 1938 podzielili rodzaj na cztery podrodzaje: Euselaginella (z czterema grupami: selaginoides, pygmaea, uliginosa i rupestris), Stachygynandrum (z sześcioma seriami: Decumbentes, Ascendentes, Sarmentosae, Caulescentes, Circinatae i Articulatae), Homostachys i Heterostachys. Podział ten w odniesieniu do czterech podrodzajów podtrzymany został po analizach palinologicznych zarodników przez Nasu i Seto w 1980 (wymieniających Selaginella w miejsce Euselaginella)[10].

Jermy w 1986 zaproponował podział rodzaju na pięć podrodzajów: Selaginella, Ericetorum, Tetragonostachys, Stachygynandrum i Heterostachys. Podrodzaj Selaginella (=Euselaginella) jest siostrzany względem wszystkich pozostałych widliczek i obejmuje tylko dwa współczesne gatunki – S. selaginoides i S. deflexa[10]. Są to rośliny o pędach wznoszących się, skrętolegle ulistnionych, z niezróżnicowanymi liśćmi asymilacyjnymi[16]. Podrodzaj Ericetorum Jermy, Fern Gaz. 13: 117 (1986) obejmuje nieliczne gatunki o pędach wzniesionych, nierozgałęziających się lub rozgałęzionych, liściach asymilacyjnych niezróżnicowanych i sporofilach rosnących w czterech rzędach. Podrodzaj Tetragonostachys Jermy, Fern Gaz. 13: 118 (1986) obejmuje liczne gatunki o pędach płożących, silnie rozgałęzionych, liściach asymilacyjnych niezróżnicowanych lub słabo zróżnicowanych. Podrodzaj Stachygynandrum (Pal. Beauv.) Baker, J. Bot. London 21: 3 (1883) – najbardziej zróżnicowany gatunkowo, obejmuje rośliny o pędach płożących, podnoszących się i wzniesionych, często o rozgałęzieniach wielokrotnych, zwykle w jednej płaszczyźnie. Liście asymilacyjne są wyraźnie zróżnicowane (dwa rzędy boczne wyraźnie większe, dwa rzędy grzbietowe – drobne). Podrodzaj Heterostachys Baker, J. Bot. London 21: 4 (1883) obejmuje także liczne gatunki, podobnie zróżnicowane morfologicznie jak u Stachygynandrum, ale ze sporofilami zróżnicowanymi[16].

Filogenetyczne analizy DNA wraz z danymi z zakresu morfologii i rozmieszczenia geograficznego zaowocowały klasyfikacją wewnątrzrodzajową obejmującą siedem monofiletycznych podrodzajów: Selaginella, Rupestrae (odpowiada podrodzajowi Tetragonostachys w ujęciu Jermy'ego, ale nazwa musiała zostać zmieniona ponieważ stanowiła homonim), Lepidophyllae, Gymnogynum, Exaltatae, Ericetorum i Stachygynandrum[20].

 Osobny artykuł: Lista gatunków z rodzaju widliczka.
Synonimy

Bryodesma Soják, Didiclis P.Beauv. ex Mirb., Diplostachyum P.Beauv., Gymnogynum P.Beauv., Heterophyllium Hieron. ex Borner, Hypopterygiopsis Sakurai, Lycopodioides Boehm., Mirmau Adans.[21], Polycocca J. Hill[3], Selaginoides Seguier[3], Selago P.Browne, Stachygynandrum P.Beauv. ex Mirb.[21]

Przypisy | edytuj kod

  1. a b The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229
  2. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28]  (ang.).
  3. a b c Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-03-09].
  4. a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 239-241. ISBN 978-83-01-13945-2.
  5. a b c d e Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg...: Academic Press Elsevier, 2010, s. 88. ISBN 978-0-12-374380-0.
  6. a b c d e f g Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 21. ISBN 978-1842466346.
  7. a b c d David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 845. ISBN 978-1-107-11502-6.
  8. a b c d e Iván A. Valdespino: Selaginella. W: Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-09-12].
  9. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  10. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab O.P. Sharma: Pteridophyta. New Delhi, New York, St. Louis i in.: The McGraw-Hill Companies, 2012, s. 12.1-12.28. ISBN 978-1-25-900334-9.
  11. GeoffreyG. Burnie GeoffreyG. i inni, Botanica : ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134 .
  12. Martin Haberer: Wielki atlas roślin ogrodowych i pokojowych. Warszawa: Oficyna Wyd. Delta. ISBN 978-83-7175-623-8.
  13. a b c d e f g h i j k l m Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 679-689. ISBN 83-01-04394-6.
  14. Rhys O. Gardner. A concise account of Selaginella in Fiji. „New Zealand Journal of Botany”. 35, s. 269-281, 1997. 
  15. a b c Stina Weststrand, Petra Korall. Phylogeny of Selaginellaceae: There is value in morphology after all!. „American Journal of Botany”. 103, 12, s. 2136-2159, 2016. DOI: 10.3732/ajb.1600156
  16. a b c d e f K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 39-43. ISBN 0-387-51794-4.
  17. Jarosław Rak: Pielęgnowanie roślin pokojowych. Cz. II. Edward Kawecki (zdjęcia). Warszawa: MULTICO Oficyna Wyd., 1998. ISBN 83-7073-089-2.
  18. a b c d Zhang Xianchun, Hans P. Nooteboom, Masahiro Kato: Selaginellaceae. W: Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-09-19].
  19. Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, And Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences (ang.). W: American Journal of Botany 91(10): 1582–1598 [on-line]. 2004. [dostęp 2010-09-18].
  20. Stina Weststrand, Petra Korall. A subgeneric classification of Selaginella (Selaginellaceae). „American Journal of Botany”. 103, 12, s. 2160-2169, 2016. DOI: 10.3732/ajb.1600288
  21. a b Selaginella P.Beauv.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-09-13].
Identyfikatory zewnętrzne (takson):
Na podstawie artykułu: "Widliczka" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy