Monotremata


Stekowce w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii (Przekierowano z Monotremata) Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania

Stekowce (Monotremata) – rząd prymitywnych ssaków charakteryzujących się jajorodnością. Nazwa łacińska, Monotremata (jednootworowce), nawiązuje do faktu, że ich układ pokarmowy, wydalniczy i rozrodczy mają wspólne ujście w steku (cloaca).

Współcześnie żyjące stekowce występują na obszarze krainy australijskiej, a ściślej na kontynencie australijskim, na Nowej Gwinei i Tasmanii.

Spis treści

Systematyka i taksonomia | edytuj kod

Rząd stekowców (Monotremata) został nazwany w 1837 roku przez Karola Lucjana Bonapartego[2]. Dla tej grupy ssaków używano również kilku innych nazw, zwłaszcza Ornithodelphia de Blainville, 1834, jednak obecnie w powszechnym użyciu jest wyłącznie nazwa Monotremata[3].

Współcześnie występuje pięć gatunków stekowców należących do trzech różnych rodzajów klasyfikowanych w dwóch rodzinach: dziobakowatych (Ornithorhynchidae) i kolczatkowatych (Tachyglossidae), przez niektórych autorów klasyfikowanych w odrębnych rzędach Platypoda i Tachyglossa[2][4]. Rodzina Ornithorhynchidae obejmuje tylko jednego współczesnego przedstawiciela: dziobaka (Ornithorhynchus anatinus), podczas gdy do Tachyglossidae należą dwa rodzaje: monotypowy Tachyglossus, obejmujący gatunek T. aculeatus (kolczatka australijska) z pięcioma podgatunkami (T. a. aculeatus, T. a. acanthion, T. a. lawesii, T. a. multiaculeatus, T. a. setosus), oraz Zaglossus (prakolczatka), do którego należą gatunki Z. attenboroughi, Z. bruijnii oraz Z. bartoni, który obejmuje cztery podgatunki (Z. b. bartoni, Z. b. clunius, Z. b. diamondi, Z. b. smeenki)[2]. Zróżnicowanie taksonomiczne stekowców w przeszłości było jednak większe, a obecnie grupa ta jest jedynie reliktowa[3][5].

Ewolucja | edytuj kod

Stekowce (Monotremata) są jedynymi współczesnymi przedstawicielami grupy prassaków (Prototheria)[2]. Niektórzy autorzy odrzucali nazwę Prototheria, w zamian klasyfikując stekowce w Australosphenida[3], jednak koncepcje te nie muszą stać wobec siebie w opozycji. Niektórzy autorzy sugerowali, że stekowce są blisko spokrewnione z torbaczami (hipotetyczny klad obejmujący te dwie grupy nazwano Marsupionta), jednak zdecydowana większość analiz odrzuca taką hipotezę, wskazując na siostrzaną pozycję stekowców względem kladu ssaków żyworodnych (Theria, czyli ssaki wyższe oraz ssaki niższe)[6]. Iwachnienko (2009) twierdził nawet, że stekowce oddzieliły się od linii ewolucyjnej terapsydów prowadzącej do ssaków tak dawno, że ze ssakami żyworodnymi bliżej spokrewnione są nawet sfenakodonty, takie jak Dimetrodon[7]. Koncepcja ta również wydaje się jednak bardzo mało prawdopodobna, a obecnie zdecydowana większość autorów twierdzi, że to stekowce należą do kladu siostrzanego względem Theria[3][5][6] – niezależnie od tego, czy nazywają go Prototheria, czy Australosphenida.

Czaszka Obdurodon dicksoni – mioceńskiego przedstawiciela dziobakowatych

Czas rozdzielenia się linii ewolucyjnych prowadzących do stekowców oraz do pozostałych ssaków szacuje się przeważnie na środkową lub wczesną jurę, choć niektóre oszacowania sięgają późnego triasu, co odpowiada zapisowi kopalnemu[6][8]. Bardziej kontrowersyjną kwestią jest czas podziału stekowców na linie ewolucyjne: „dziobakową” i „kolczatkową”. Datowania molekularne zazwyczaj nie przekraczają 130 mln lat, a zdecydowana ich większość wskazuje na dywergencję już po wymieraniu kredowym[5]. Z mezozoiku znane są prassaki takie jak Kollikodon i Steropodon, jednak możliwe, że filogenetycznie poprzedzają one rozdział linii ewolucyjnych „dziobakowej” i „kolczatkowej” – nie byłyby więc stekowcami sensu stricto[3]. Pewne skamieniałości sugerują jednak, że podział stekowców na formy dziobakopodobne i kolczatkopodobne może być starszy niż sugerują to dane molekularne: np. niekompletna kość ramienna z dolnej kredy Australii przypomina swą budową kości ramienne kolczatek – jest ona jednak zbyt fragmentaryczna, by mieć pewność co do pozycji filogenetycznej jej właściciela[9]. Z osadów dolnokredowych pochodzą również szczątki Teinolophos, którego uważano za stekowca spokrewnionego bliżej z dziobakami niż z kolczatkami. Ustalenie pozycji filogenetycznej tego taksonu jest jednak skomplikowane – niektóre cechy, takie jak obecność rowka Meckela, sugerują, że nie należy on do Monotremata sensu stricto. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Rowe'a i współpracowników (2008) potwierdza jednak pokrewieństwo Teinolophos (a także Steropodon) z dziobakami. Jeśli autorzy ci mają rację, oznaczałoby to, że podział stekowców na linie ewolucyjne „dziobakową” i „kolczatkową” miał miejsce nie później niż we wczesnej kredzie, a więc znacznie dawniej niż przeważnie sugerują to dane molekularne[5]. Np. Phillips i in. (2009) nie zgadzają się jednak z taką interpretacją, sugerując rozejście się tych dwóch linii nie dawniej niż 48 mln lat temu, a Teinolophos i Steropodon uznają za bardziej pierwotne prassaki[10]. Mezozoiczny zapis kopalny stekowców jest ubogi, nieco więcej skamieniałości pochodzi z kenozoiku. Z paleocenu pochodzą pojedyncze zęby opisane jako Monotrematum. Zwierzę to może być najstarszym przedstawicielem dziobakowatych. Z oligocenu i miocenu znane są szczątki dwóch gatunków z rodzaju Obdurodon, prawdopodobnie także należącego do dziobaków[3]. Z pliocenu i plejstocenu pochodzą szczątki kolczatki Megalibgwilia, a także „Zaglossus” hacketti[11] oraz przedstawicieli wszystkich współczesnych rodzajów[3]. „Zaglossus” hacketti jest największym spośród znanych stekowców (masa ciała wynosiła około 20 kg), natomiast Megalibgwilia i największe współczesne prakolczatki (Zaglossus) osiągają masę do 10 kg[11].

Budowa | edytuj kod

Obie główne linie ewolucyjne stekowców znacznie się między sobą różnią: kolczatki skolonizowały środowiska lądowe, całkowicie zanikły u nich zęby, natomiast na grzbiecie wykształciły się silne kolce. Dziobaki natomiast są zwierzętami wodnymi, gdzie żywią się głównie mięczakami[12]. Prawdopodobnie lądowe kolczatki pochodzą od przynajmniej częściowo wodnych przodków[10] – być może nawet od zwierząt obecnie klasyfikowanych jako dziobakowate[13]. Monofiletyzm stekowców potwierdzają wszystkie dotychczasowe analizy filogenetyczne. Liczba synapomorfii definiujących ten klad jest bardzo duża i obejmuje m.in. cechy szkieletowemiologiczne, takie jak brak rowka Meckela (niezależnie także u Theria; patrz też wyżej), obecność „rynienki żuchwowej”, „wiosłowatych” chrząstek żebrowych i rogowych brodawek na języku czy brak małżowin usznych[14]. Stekowce cechują się także wieloma cechami odziedziczonymi po przodkach, m.in.: składają kleidoiczne jaja i mają ząb jajowy, mają stek, a u samców nie występuje moszna, obecne są kości nadłonowe (występują także u torbaczy), krucze, przedkrucze i międzyobojczykowe, brak jest sutków. Z innymi ssakami łączy je natomiast m.in.: budowa żuchwy (złożonej tylko z kości zębowej), obecność trzech kostek słuchowych (prawdopodobnie paralelnie u stekowców i ssaków żyworodnych, tj. u ostatniego wspólnego przodka ssaków trzy kosteczki nie występowały[15]), gruczołów mlekowych i owłosienia[3].

Rozmieszczenie geograficzne | edytuj kod

Praktycznie wszystkie znane stekowce zasiedlają tereny krainy australijskiej. Taksony współczesne występują w Australii oraz na Tasmanii i Nowej Gwinei (czyli na terenach tworzących Meganezję lub Sahul)[11]. Również taksony kopalne pochodzą wyłącznie z krainy australijskiej, z wyjątkiem potencjalnego dziobaka Monotrematum, którego skamieniałe zęby odkryto w dolnopaleoceńskich osadach na terenie argentyńskiej Patagonii[3].

Dziobak australijski występuje wzdłuż wschodniego wybrzeża Australii i na Tasmanii. Zasięg występowania jest przeważnie ciągły, jedynie na niektórych obszarach Queenslandu obecne są izolowane populacje lub tylko osobniki migrujące. Analizy filogeograficzne sugerują występowanie dwóch głównych kladów dziobaków: z Australii kontynentalnej i z Tasmanii/King Island. Ostatni wspólny przodek tych dwóch kladów żył prawdopodobnie nie więcej niż milion lat temu[16]. Kolczatka australijska ma szeroki zasięg występowania, obejmujący Australię, Tasmanię i większą część Nowej Gwinei. Prakolczatki (Zaglossus) występują na Nowej Gwinei: Z. bruijnii na zachodzie, Z. bartoni w centrum i na wschodzie, a Z. attenboroughi znana jest tylko z Gór Cyclops na północnym wybrzeżu[17][11]. Możliwe jednak, że zasięg występowania Z. bruijnii obejmuje również Australię; Helgen i in. (2012) opisali stary okaz muzealny tego gatunku zebrany w 1901 roku w regionie West Kimberley w zachodniej Australii[11]. O występowaniu tego gatunku w Australii świadczą również naskalne malowidła Aborygenów oraz opowieści Aborygenów z East Kimberley, mówiące o kolczatce innej od Tachyglossus. Sugeruje to, że Z. bruijnii jeszcze do niedawna (do XX wieku) występowała w Australii, a być może reliktowe populacje żyją tam do dziś[11].

Ekologia | edytuj kod

Dziobak prowadzi skryty tryb życia. Żyje wyłącznie w zbiornikach wodnych, często bardzo zimnych, gdzie poluje na wodne bezkręgowce, głównie mięczaki. Grube futro chroni go przed wychłodzeniem[8]. Jest aktywny głównie w nocy, kiedy jest chłodniej, gdyż źle znosi wysokie temperatury. Dziobakom zagraża niewiele drapieżników – mimo iż rozmnażają się powoli[12], wciąż są względnie liczne w naturalnych siedliskach, choć rośnie liczba zagrożeń dla tego gatunku, a wiele populacji straciło na liczebności lub całkiem wyginęło[13].

Kolczatki australijskie zasiedlają bardzo różnorodne siedliska[11]. Podobnie jak dziobaki prowadzą głównie nocny tryb życia, choć zimą często pożywiają się również w dzień. Preferują temperatury od 16 do 20 °C, nie pożywiają się poniżej 9 i powyżej 32 °C[18]. Prakolczatki żyją głównie w lasach deszczowych i podgórskich łąkach[11]. Spotykane są na dużych wysokościach: Zaglossus bruijnii dochodzi do co najmniej 2250 m n.p.m., Z. bartoni żyje na wysokości 2000–3200 m n.p.m., a Z. attenboroughi – 1600 m n.p.m.[17]

Morfologia | edytuj kod

Stekowce są niewielkimi zwierzętami. Długość ich ciała mieści się w przedziale 40–80 cm, a masa ciała 0,5–10 kg. Są stałocieplne, jednakże temperatura ich ciała jest dość niska (31–32 °C), a w niesprzyjających warunkach mogą popadać w rodzaj odrętwienia, który jednak nie jest hibernacją. Mają dobry węch, występuje u nich narząd Jacobsona. Serce jest czterodzielne.

Stekowce są aktywne głównie w ciągu dnia. Samice składają 1–3 jaj otoczonych miękkimi, skórzastymi osłonami. Młode wylęgają się po około 10 dniach.

Cechy przybliżające je do gadów
  • mają stek
  • jajorodne, u zarodków występuje ząb jajowy pomocny w rozbijaniu skorupy jaja
  • nie posiadają sutków, karmią swoje dzieci mlekiem wyciekającym z gruczołów mlekowych umieszczonych na brzusznej stronie ciała, młode zlizują mleko ze skóry na brzuchu matki
  • obecność kości kruczych łączących łopatkę z mostkiem
  • łopatki nie mają grzebienia
  • obojczyki sięgają międzyobojczyka
  • żebra szyjne nie są zrośnięte z kręgami
Kolczatka australijska
Cechy przybliżające je do ssaków
Cechy szczególne

Przypisy | edytuj kod

  1. Monotremata, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Monotremata. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 2019-12-31]
  3. a b c d e f g h i Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo: Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, Evolution, and Structure. Nowy Jork: Columbia University Press, 2004. ISBN 0-231-11918-6.
  4. Systematyka i nazwy polskie za: Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 1. ISBN 978-83-88147-15-9.
  5. a b c d Timothy Rowe, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Mark Springer, Michael O. Woodburne. The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 105 (4), s. 1238–1242, 2008. DOI: 10.1073/pnas.0706385105 (ang.). 
  6. a b c Morgan Kullberg, Björn M. Hallström, Ulfur Arnason, Axel Janke. Phylogenetic analysis of 1.5 Mbp and platypus EST data refute the Marsupionta hypothesis and unequivocally support Monotremata as the sister group to Marsupialia/Placentalia. „Zoologica Scripta”. 37 (2), s. 115–127, 2008. DOI: 10.1111/j.1463-6409.2007.00319.x (ang.). 
  7. M.F. Ivakhnenko. Eotherapsid hypothesis for the origin of Monotremata. „Paleontological Journal”. 43 (3), s. 237-250, 2009. DOI: 10.1134/S0031030109030010 (ang.). 
  8. a b Wesley C. Warren i inni. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. „Nature”. 453, s. 175–183, 2008. DOI: 10.1038/nature06936 (ang.). 
  9. Peter A. Pridmore, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Petr P. Gambaryan. A tachyglossid-like humerus from the Early Cretaceous of south-eastern Australia. „Journal of Mammalian Evolution”. 12 (3-4), s. 359–378, 2005. DOI: 10.1007/s10914-005-6959-9 (ang.). 
  10. a b Matthew J. Phillips, Thomas H. Bennett, Michael S.Y. Lee. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (40), s. 17089–17094, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0904649106 (ang.). 
  11. a b c d e f g h Kristofer M. Helgen, Roberto Portela Miguez, James L. Kohen, Lauren E. Helgen. Twentieth century occurrence of the Long-Beaked Echidna Zaglossus bruijnii in the Kimberley region of Australia. „ZooKeys”. 255, s. 103–132, 2012. DOI: 10.3897/zookeys.255.3774 (ang.). 
  12. a b Henryk Szarski: Historia zwierząt kręgowych. Wyd. IV. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985.
  13. a b Gilad Bino, Richard T. Kingsford, Michael Archer, Joanne H. Connolly, Jenna Day, Kimberly Dias, David Goldney, Jaime Gongora, Tom Grant, Josh Griffiths, Tahneal Hawke, Melissa Klamt, Daniel Lunney, Luis Mijangos, Sarah Munks, William Sherwin, Melody Serena, Peter Temple-Smith, Jessica Thomas, Geoff Williams, Camilla Whittington. The platypus: evolutionary history, biology, and an uncertain future. „Journal of Mammalogy”. 100 (2), s. 308–327, 2019. DOI: 10.1093/jmammal/gyz058 (ang.). 
  14. Maureen A. O'Leary i inni. The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals. „Science”. 339 (6120), s. 662–667, 2013. DOI: 10.1126/science.1229237 (ang.). 
  15. Zofia Kielan-Jaworowska: W poszukiwaniu wczesnych ssaków. Ssaki ery dinozaurów. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2013. DOI: 10.31338/uw.9788323529477. ISBN 978-83-235-0903-5.
  16. Jaime Gongora, Amelia B. Swan, Amanda Y. Chong, Simon Y.W. Ho, Chandramaya S. Damayanti, Stephen Kolomyjec, Tom Grant, Emily Miller, David Blair, Elise Furlan, Nick Gust. Genetic structure and phylogeography of platypuses revealed by mitochondrial DNA. „Journal of Zoology”. 286 (2), s. 110–119, 2012. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2011.00854.x (ang.). 
  17. a b T.F. Flannery, C.P. Groves. A revision of the genus Zaglossus (Monotremata, Tachyglossidae), with description of new species and subspecies. „Mammalia”. 62 (3), s. 367–396, 1998. DOI: 10.1515/mamm.1998.62.3.367 (ang.). 
  18. M. Abensperg-Traun, E.S. De Boer. The foraging ecology of a termite- and ant-eating specialist, the echidna Tachyglossus aculeatus (Monotremata: Tachyglossidae). „Journal of Zoology”. 226 (2), s. 243–257, 1992. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1992.tb03837.x (ang.). 

Bibliografia | edytuj kod

  1. Kazimierz Kowalski: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.
  2. Zwierzęta : encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 66-67. ISBN 83-01-14344-4.
Kontrola autorytatywna (takson):
Na podstawie artykułu: "Monotremata" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy